L’ACTIVITE MUSCULAIRE

Plusieurs phénomènes interviennent lors de l’activité musculaire, ce sont les phénomènes mécanique, électrique, thermique et chimique.

I-PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES

1-Etude expérimentale de la contraction

1-1-Matériel

Le matériel est constitué du matériel biologique, du dispositif d’excitation et du dispositif d’enregistrement.

  • Matériel biologique (grenouille)

L’animal à utiliser lors de l’expérience doit subir :

  • Une destruction de l’encéphale (décérébré) et de la moelle épinière (démédulé) ;
  • Une dissection du muscle au niveau du tendon rattaché au pied. Le nerf sciatique de la cuisse est placé sur des électrodes stimulatrices.
  • Dispositif excitateur

Le dispositif excitateur est constitué :

  • D’un générateur de courant (2 piles de 4,5 V chacune).
  • D’un chariot inducteur composé de 2 bobines électriques : le primaire et le secondaire, d’un interrupteur dont la fermeture et l’ouverture produisent des excitations, d’un trembleur qui fait varier la fréquence des excitations.
  • D’un excitateur (les électrodes excitatrices) montées sur le nerf.
  • Dispositif d’enregistrement

Il est constitué :

  • D’un stylet inscripteur relié par un fil au muscle et qui trace les mouvements du muscle ;
  • D’un cylindre enregistreur rotatif recouvert d’une feuille de papier noircie à la fumée, la pointe du stylet inscripteur s’y frotte et y laisse une marque blanche, le myogramme ;
  • D’un signal d’excitation enregistrant le moment précis de l’excitation ;
  • D’un chronographe donnant la durée des phénomènes (enregistre sur une base de temps de 1/100e de seconde)

1-2-Etude d’une contraction musculaire

Le muscle présente plusieurs aspects en se contractant :

  • il se raccourcit et la force développée est constante, c’est une contraction isotonique.
  • il conserve sa longueur et la force développée croit progressivement, c’est une contraction isométrique, qui se produit lorsqu’on fournit un effort croissant mais infructueux pour soulever un objet lourd.
  • Par ailleurs nos muscles sont toujours en état de légère contraction isométrique, c’est le tonus musculaire maintenu par les voies réflexes.

1-3-Etude expérimentale de la contraction musculaire

Seuil d’excitation

Excitons le nerf rattaché au muscle en augmentant l’intensité de stimulation. A une certaine intensité le muscle réagit. Donc le muscle n’est excitable qu’à partir d’une intensité seuil, la rhéobase.

Réponse à une excitation unique

Une excitation liminaire produit une secousse musculaire élémentaire (A, B, C, D) que l’on décompose en 3 phases :

  • Temps de latence AB qui est le temps mit par le muscle pour répondre à l’excitation.
  • Phase de contraction BC au cours de laquelle la longueur du muscle diminue et sa tension augmente.
  • Phase de relâchement CD au cours de laquelle le muscle reprend sa dimension initiale et sa tension baisse.

L’augmentation de l’intensité de stimulation entraîne une augmentation de l’amplitude de la secousse musculaire qui atteint un maximum aux fortes intensités.

En prolongeant les stimulations, on obtient une fatigue musculaire dont la secousse a une amplitude faible et un temps de relâchement plus long (A’, B’, C’, D’).

Réponse à plusieurs excitations d’intensité égale

  • Excitons le nerf avec deux excitations liminaires d’intensités égales :
  • Si la deuxième stimulation intervient après la phase de décontraction de la première, on obtient une deuxième contraction ou secousse identique isolée à la première.
  • Si la deuxième stimulation intervient au moment de la phase de relâchement de la première, on obtient une seconde contraction d’amplitude plus grande avec une fusion incomplète, c’est la sommation partielle.
  • Si la deuxième stimulation intervient au moment de la phase de contraction de la première, on obtient une secousse d’amplitude supérieure à celle d’une secousse isolée, on a une fusion complète, c’est une sommation totale.

Excitons le nerf avec deux excitations suffisantes pour provoquer une contraction maximale, on obtient selon le moment où arrive le second stimulus :

Soit deux secousses séparées de même amplitude maximale,

Soit deux secousses de même amplitude incomplètement fusionnées,

Soit une portion plane.

Excitons le nerf avec une série de stimulations identiques. On obtient :

  • Avec une fréquence d’excitation faible (15 chocs/s), on obtient des secousses d’amplitudes croissantes avant d’atteindre un maximum en forme de plateau sinueux, c’est le tétanos imparfait.
  • Avec une fréquence d’excitation plus élevée (30 chocs/s), on obtient un plateau à allure rectiligne, c’est le tétanos parfait. Il y a contraction sans relâchement.

Avec une fréquence encore plus élevée (1 million de chocs/s), on a une secousse simple pas suivie d’autres secousses, car chaque contraction est suivie d’une période réfractaire très courte pendant laquelle le muscle est inexcitable.

2-Mécanisme de la contraction

  • Organisation des myofilaments

Les filaments d’actine sont issus d’une polymérisation d’actines globulaires, associées à deux protéines : la troponine et la tropomyosine.

Les filaments de myosine sont constitués de 4 chaînes protéiques qui leur donnent la forme de bâtonnet terminé avec des têtes globuleuses.

  • Observations

Pendant la contraction, les myofilaments, les sarcomères, les bandes claires et la bande H se raccourcissent, mais la bande sombre, les filaments d’actine et de myosine conservent leur longueur.

Donc lors de la contraction il se produit un glissement des filaments d’actines par rapport aux filaments de myosine entrainant un raccourcissement des sarcomères, des myofibrilles, des fibres musculaires donc du muscle.

1-3-Interprétation de la contraction

Le glissement entre les filaments d’actine et de myosine est dû à l’existence de liaisons entre ces filaments. Il se fait en trois étapes :

  • Repos (A)

Au repos, la tropomyosine cache le site d’attache entre actine et myosine.

  • Attachement (B)

L’excitation de la fibre musculaire par l’influx nerveux provoque la libération d’ions Ca2+ accumulés dans le réticulum sarcoplasmique. Ces ions se fixent sur la troponine qui en se déformant repousse la tropomyosine et libère le site d’attache actine et myosine.

En même temps les mitochondries produisent de l’ATP (adénosine triphosphate) qui se fixe sur les têtes de myosine qui se détachent et s’attachent à l’actine au niveau des sites de fixation.

  • Glissement (C)

La myosine activée par l’actine devient une enzyme ATPase qui hydrolyse l’ATP en présence d’ions Mg2+.

II. PHÉNOMÈNES ÉLECTRIQUES

1-Potentiel de repos

Plaçons une électrode à la surface et l’autre à l’intérieur du muscle, on note une déviation de l’aiguille, donc il y a une différence de potentiel (ddp) entre la surface et l’intérieur du muscle au repos, c’est le potentiel de repos du muscle. L’existence de ce potentiel de repos est à l’origine de son excitabilité.

2-Potentiel d’action musculaire

Relions des électrodes réceptrices à un oscilloscope, l’une à l’intérieur l’autre à l’extérieur du muscle. A l’aide d’électrodes stimulatrices, stimulons le muscle. On obtient un électromyogramme sur lequel on note un artéfact de stimulation et un potentiel d’action de 80 à 100 mV d’amplitude.

Un enregistrement simultané des phénomènes électriques et mécaniques montre que l’électromyogramme s’accomplit entièrement pendant la phase de latence du myogramme.

Remarque : Dans le cas d’un tétanos, chaque secousse élémentaire est précédée d’un potentiel d’action distinct. Les potentiels d’action ne fusionnent donc jamais.

III-PHÉNOMÈNES THERMIQUES

La contraction du muscle s’accompagne d’une production de chaleur d’amplitude et de durée très faible. Elle peut être enregistrée grâce à des aiguilles thermiques très sensibles (composées de cuivre et de nickel), capables d’apprécier des variations thermiques de quelques microdegrés (μm).

La chaleur dégagée par le muscle lors de sa contraction, entraine une différence de température entre les aiguilles qui se traduit par la production d’un courant électrique d’intensité proportionnelle à la température produite. Cette chaleur se décompose en :

  • chaleur initiale constituée d’une chaleur de contraction (Cc) produite pendant la contraction et une chaleur de maintien (Cm), de soutien (Cs) ou de relâchement (Cr)se produisant pendant le relâchement.
  • chaleur retardée de faible amplitude et de longue durée est produite après l’activité musculaire.
IV-PHÉNOMÈNES CHIMIQUES

Ce sont des phénomènes liés à consommation et à la production d’ATP (énergie) lors de la contraction musculaire.

1-Sources énergétiques du muscle

La contraction du muscle nécessite de l’énergie issue de l’hydrolyse de l’ATP (réaction anaérobie) directement disponible dans le muscle, grâce à l’ATPase et aux catalyseurs (complexe myosine-actine, Mg2+). Une partie de l’énergie sera perdue sous forme de chaleur initiale de contraction.

2-Régénération de l’ATP

Pour que la contraction se fasse pendant un certain temps, l’ATP doit être régénérée. La régénération se fait suivant deux voies :La voie rapide

Elle se fait soit :

  • A partir de deux ADP (adénosine diphosphate) pour donner de l’ATP et de l’AMP (adénosine monophosphate), grâce à la myokinase (enzyme) :

  • A partir de l’ADP et du phosphagène encore appelé phosphocréatine ou acide créatine phosphorique (ACP) :

Ces réactions s’accompagnent d’une légère perte de chaleur correspondant à la chaleur de relâchement.

NB : Le phosphagène constitue la véritable réserve énergétique du muscle où il est accumulé en grande quantité.

Voie lente:

Le phosphagène utilisé doit être reconstitué. L’oxydation du glucose d’origine sanguine ou provenant de l’hydrolyse du glycogène musculaire ou hépatique produit de l’énergie dont une partie est mobilisée sous forme d’ATP et servira à la reconstitution du phosphagène et l’autre partie sera perdue sous forme de chaleur.

Cependant, la production d’énergie par l’oxydation du glucose se fait soit :

  • En aérobie: lorsque la quantité d’oxygène est suffisante comme lors d’un effort musculaire moyen, la dégradation du glucose est complète avec beaucoup d’ATP produit, c’est la voie respiratoire.

  • En anaérobie: Lorsque la quantité d’oxygène est insuffisante comme lors d’un effort musculaire intense, la dégradation du glucose est incomplète avec une libération d’acide lactique et peu d’ATP produit, c’est la fermentation.

L’accumulation d’acide lactique dans le muscle entraine une fatigue musculaire. D’où la nécessité de l’éliminer par oxydation du 1/5 pour donner de l’ATP ou transformation du 4/5 en glycogène stocké dans le foie.

3-Bilan

Le muscle aura perdu peu de glycogène qui lui sera restitué par l’alimentation (glucose, acides gras…). L’énergie chimique libérée est transformée partiellement (contraction isotonique) ou entièrement (contraction isométrique) en chaleur.

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