LES PROPRIÉTÉS DES TISSUS NERVEUX (SUITE)

I-PHÉNOMÈNE ELECTRIQUE EN RAPPORT AVEC L'INFLUX NERVEUX

La conduction de l’influx nerveux le long du nerf peut être appréciée à l’aide d’un oscilloscope cathodique.

1-Principe de fonctionnement de l’oscilloscope cathodique

Il est constitué d’un tube cathodique à fond fluorescent. Le filament de la cathode chauffé par du courant électrique, produit un faisceau d’électrons qui est attiré par l’anode. Les électrons traversent l’anode et vont bombarder l’écran fluorescent le rendant lumineux au point de contact, c’est le spot.

Avant son arrivée sur l’écran, le faisceau passe entre 2 systèmes de plaques métalliques. Les 2 plaques disposées verticalement sont reliées à un condensateur qui se charge et se décharge alternativement. Ces plaques sont à l’origine du balayage horizontal du faisceau. Les plaques horizontales situées après, sont reliées aux électrodes réceptrices R1 et R2.

La plaque inférieure est reliée à l’électrode réceptrice R1, alors que la plaque supérieure est reliée à l’électrode réceptrice R2. La déviation du spot par les plaques est due à la modification de charge électrique de la fibre nerveuse.

L’oscilloscope est relié à un stimulateur permettant de contrôler l’amplitude As (intensité du courant), la durée ts et la fréquence Fs de stimulation. Le stimulateur est relié à la fibre nerveuse par des électrodes stimulatrices S1 et S2.

L’oscilloscope est également relié à un amplificateur qui est à son tour relié à la fibre par des électrodes réceptrices R1, R2.

2-Mise en évidence des phénomènes électriques

2-1-Enregistrement de phénomènes électriques

2-2. Potentiel de repos

Relions deux électrodes réceptrices à un voltmètre et plaçons l’une à la surface de la fibre nerveuse, l’autre enfoncée à l’intérieur. On constate une déviation de l’aiguille à -70 mV, ce qui veut dire que l’intérieur est chargé négativement et l’extérieur positivement, il y a donc une différence de potentiel (ddp), c’est le potentiel de repos ou potentiel membranaire (varie entre -30 mV et -70 mV chez les cellules excitables).

Lorsque les deux électrodes sont placées à la surface de la fibre nerveuse, on ne note pas de ddp, donc tous les points de la membrane sont au même potentiel c’est l’équipotentialité. Il en est de même lorsque les deux électrodes sont placées à l’intérieur de la fibre.

Le voltmètre et le galvanomètre permettent de détecter la ddp, mais l’oscilloscope donne de meilleures informations car permet de visualiser sur l’écran fluorescent les potentiels de repos et d’action.

2-3. Potentiel d’action

2-3-1. Potentiel diphasique

Sur un dispositif d’enregistrement contenant une fibre de grenouille, envoyons une excitation supraliminaire, on voit une double déviation du spot qui décrit une courbe à double déviations inverses, c’est le potentiel d’action. Il est précédé d’un enregistrement appelé artéfact, synchrone de la stimulation et du passage du courant dans la fibre.

Analyse des phénomènes électriques du potentiel diphasique

Ce potentiel d’action ou onde diphasique comporte :

En 1, un artéfact de stimulation (instant où on porte la stimulation)

De 1 à 2, le temps de latence (temps mis par l’influx nerveux pour parcourir la distance E à R)

De 2 à 3, dépolarisation au niveau de l’électrode réceptrice R1

De 3 à 4, repolarisation

De 4 à 5, dépolarisation au niveau de l’électrode réceptrice R2

De 5 à 6, repolarisation.

Au-delà de 6, rétablissement de l’état de repos.

2-3-2 Potentiel monophasique

Lorsque l’électrode R1 est sur le nerf et l’électrode R2 à l’intérieur du nerf ou à un potentiel fixe (électrode de référence), on enregistre une courbe à un seul sommet, le potentiel monophasique. Il en est de même lorsque R2 est fonctionnelle mais placée sur une zone non fonctionnelle du nerf (nerf écrasé, anesthésié etc.)

Analyse des phénomènes électriques du potentiel monophasique

En 1, un artéfact de stimulation

De 1 à 2, le temps de latence (temps mis par l’influx nerveux pour parcourir la distance EE à ER)

De 2 à 3, dépolarisation au niveau de l’électrode réceptrice R1

De 3 à 4, repolarisation

Hyperpolarisation

Au-delà de 4, rétablissement de l’état de repos.

2-3-3 Phénomène de sommation

Lorsqu’on excite une fibre avec une stimulation infraliminaire, on n’obtient pas de potentiel d’action, mais il se produit une réponse locale (potentiel local) qui ne se propage pas et modifie l’état d’excitabilité de la fibre pendant un temps bref. Cependant, la succession de stimuli infraliminaires à intervalle de temps court, provoque un potentiel d’action, car les potentiels locaux s’additionnent pour atteindre le seuil d’excitation (qui est d’environ de – 55 mV), c’est le phénomène de sommation.

2-4 Interprétation ionique du potentiel de repos et d’action

2-4-1 Le potentiel de repos

  • Données expérimentales

Des études pratiques sur des fibres nerveuses « géantes » de Calmar montrent la répartition ionique de part et d’autre de la membrane de l’axone.

Nous constatons que les ions Na+sont peu abondants dans le milieu extracellulaire que dans le milieu intracellulaire, alors que les ions K+ sont plus abondants dans le milieu intracellulaire que dans le milieu extracellulaire. Le potentiel de repos ou de membre est lié à cette différence de concentration de particules chargées électriquement. L’importance de la répartition des ions K+ est fondamentale.

  • Rôle des protéines membranaires

Les ions K+ étant plus concentrés dans le milieu intracellulaire, vont diffuser de l’intérieur vers l’extérieur, alors que les ions Na+ vont diffuser de l’extérieur vers l’intérieur car plus concentrés dans le milieu extracellulaire. Cette diffusion se fait à travers des protéines canaux, les « canaux de fuite », ouverts en permanence et laissant passer les ions K+ et Na+, mais sont plus perméables aux ions K+, d’où la perméabilité sélective de la membrane.

On peut la diffusion de ces ions aboutira, après un certain temps, à un équilibre de concentration de part et d’autre de la membrane. Ce qui n’est pas le cas physiologiquement, car il existe une pompe à Na+/K+ (ATPase qui est une protéine) qui déplace les ions contre leurs gradients de concentration et maintient le potentiel de repos, mais avec une consommation d’énergie issue de l’hydrolyse de l’ATP.

2-4-2 Le potentiel d’action

Lors de la stimulation de la fibre nerveuse, il est possible de suivre les variations de perméabilité en ions Na+ et de K+ :

  • D’abord, il y a une forte perméabilité en ions Na+ qui entrent dans l’axone par ouverture des canaux Na+ voltage-dépendants (ces canaux ne s’ouvrent qu’à partir d’un seuil d’intensité, d’où leur nom de canaux voltage-dépendants différents des canaux à Na+ et K+), ce qui se matérialise par une baisse de charges positives sur la surface de la membrane. La partie externe de la membrane devient électronégative par rapport à l’intérieure, c’est la dépolarisation.
  • Ensuite, les canaux Na+ voltage-dépendants sont inactivés et se ferment, au même moment les canaux K+ voltage-dépendants s’ouvrent entrainant une importante sortie de K+ rendant l’extérieur électropositif à nouveau, c’est la repolarisation. L’hyperpolarisation est due à une sortie un peu plus importante de K+ lors de la repolarisation.
  • Enfin, le passage des ions de part et d’autre de la membrane entraîne une répartition anormale (excès de Na+ interne et déficit de K+ interne). Pour réparer ce déséquilibre en quelques millisecondes, la pompe à Na+/ K+ augmente son activité, ce qui correspond à la période réfractaire.

Remarque : Tout blocage de la synthèse de ATP entraîne un arrêt de la pompe à Na+/K+.

3-Potentiel d’action d’une fibre nerveuse ou d’un nerf

Portons des excitations d’intensités de plus en plus croissantes, sur une fibre nerveuse. Pour des intensités infraliminaires il n’y a pas de réponses. Lorsqu’une certaine valeur est atteinte, on obtient un potentiel d’action dont l’amplitude ne varie pas quelque soit l’augmentation de l’intensité. La réponse obtenue est maximale. La fibre isolée obéit à la loi du tout ou rien.

La répétition de la même expérience sur un nerf ne provoque pas de réponse pour les faibles intensités, mais lorsqu’on atteint une intensité suffisante, on enregistre des potentiels d’actions dont l’amplitude est d’autant plus élevée que l’intensité est forte. Aux intensités très élevées, l’amplitude des potentiels d’actions ne varie plus.

Ce phénomène est dû au fait que le nombre de fibres excitées augmente avec l’intensité du courant. En effet, une intensité plus forte permet de stimuler les fibres à seuil plus élevé ainsi que les fibres qui ne sont pas en contact direct avec les électrodes stimulatrices et quand toutes les fibres sont excitées (phénomène de saturation), l’amplitude du potentiel d’action cesse de croître. Le nerf n’obéit pas à la loi du tout ou rien mais au phénomène de recrutement.

V-CONDUCTION DE L'INFLUX NERVEUX

1-Vitesse de conduction

Le calcul de la vitesse de conduction se fait en plaçant d’abord les électrodes réceptrices à une distance d1 des électrodes excitatrices, puis on enregistre le potentiel d’action. Ensuite, les électrodes réceptrices sont déplacées à une distance d2 (supérieure ou inférieure à d1), puis un 2nd potentiel d’action est enregistré.

La superposition des deux potentiels d’action de tel sorte que les artéfacts coïncident, permet de déterminer le temps parcouru par l’influx nerveux pour parcourir la distance rd = d2 – d1.

La vitesse de conduction (m/s) se calcule à partir de la formule :

2. Différents types de conduction

2-1. Dans une fibre amyélinisée

L’excitation de la fibre nerveuse en un point entraîne un changement de charge, l’extérieur devient négatif et l’intérieur positif. Ce changement de charge se propage le long de la fibre nerveuse de proche en proche, c’est la théorie des courants locaux. Après son passage la fibre retrouve sa polarité normale.

Lors de son déplacement le long de la fibre, le changement de charge arrive au niveau de l’électrode réceptrice R1 (rattachée à la plaque horizontale du bas) qui devient négatif et repousse le faisceau d’électrons vers le haut, c’est la dépolarisation. L’électrode étant redevenue positive, le faisceau d’électrons est attiré vers le bas, c’est la repolarisation

2-2-Dans une fibre myélinisée

La gaine de myéline constitue un isolant, il ne peut y avoir de courant locaux. Les dépolarisations et les repolarisations se font donc d’un nœud de Ranvier à l’autre, c’est la théorie de la conduction saltatoire.

3-Facteurs faisant varier la vitesse de conduction

Ce sont généralement :

  • Le diamètre de la fibre (la vitesse conduction est plus élevée chez les fibres à diamètre élevé) ;
  • La température (18°C pour la grenouille, 37°C pour les mammifères) ;
  • La nature de la fibre (existence ou non de myéline) ;
  • L’espèce (mammifère et grenouille) ;
  • Le pH, le pH neutre entraîne une perturbation de la vitesse.
V-NOTION DE SYNAPSE

L’observation de cette coupe montre que les neurones sont reliés les uns aux autres. En fait ces neurones ne sont pas en continuité entre eux, mais sont en contact à travers leur terminaison nerveuse, leur soma ou leurs dendrites. Cette jonction entre deux neurone est appelée synapse.

En fonction des parties en contact au niveau de la synapse on distingue :

  • Les synapses axo-dendritiques: entre axone d’un neurone A avec les dendrites d’un neurone B ;
  • Les synapses axo-somatiques: entre axone d’un neurone A avec le soma d’un neurone B ;
  • Les synapses axo-anoxiques: entre axone d’un neurone A avec l’axone d’un neurone B ;
  • La plaque motrice qui est une synapse entre l’axone d’un neurone et d’un muscle.

2-Transmission synaptique

Lorsque l’influx nerveux arrive au niveau du bouton synaptique du neurone présynaptique, il se produit une forte entrée d’ions Ca2+ dans le neurone présynaptique entrainant une ouverture par exocytose d’un grand nombre de vésicules du neurone présynaptique qui libèrent ainsi l’acétylcholine (neurotransmetteur) dans la fente synaptique. L’acétylcholine agit directement sur les récepteurs de la membrane postsynaptique, qui sont les canaux à Na+ chimiodépendants, qui laissent entrer de façon massive les Na+. Ce qui provoque une dépolarisation de la membrane donnant lieu à la propagation de l’influx nerveux. L’acétylcholine est ainsi appelé neurotransmetteur médiateur chimique.

Après la dépolarisation, l’acétylcholinestérase inactive l’acétylcholine en le dissociant et la choline issue de cette dissociation est reprise par le bouton présynaptique pour régénérer à nouveau de l’acétylcholine.

Ce phénomène requiert un temps qui provoque un retard dans la propagation de l’influx nerveux, ce temps est le délai synaptique.

La transmission de l’influx nerveux nécessite de l’énergie, cause pour laquelle il y a la présence de mitochondries dans le bouton synaptique.

Remarque : La présence de vésicules uniquement dans le bouton synaptique imprime à l’influx nerveux une direction unique dans les conditions physiologiques, c’est la polarité physiologique de la synapse. Donc la propagation de l’influx nerveux est univoque : bouton terminal vers corps cellulaire.

Remarque : Il existe des synapses à transmission électrique directe, à travers des jonctions lacunaires, et qui sont beaucoup plus rapides que celles à transmission chimique (mouvements des ailes de mouche, de moustiques etc.)

Au niveau des centres nerveux les neurones sont reliés entre eux par des multitudes de synapses, mais toutes les synapses n’ont pas les mêmes effets. On distingue des synapses excitatrices et des synapses inhibitrices.

  • Les synapses excitatrices

Le neurotransmetteur (acétylcholine, noradrénaline, dopamine, sérotonine) entraîne l’ouverture des canaux à Na+ et provoque une dépolarisation de la membrane du neurone postsynaptique. Lorsque la quantité de neurotransmetteur libérée est suffisante et permet d’atteindre le seuil d’intensité, il se forme au niveau de l’oscilloscope un potentiel postsynaptique excitateur (PPSE) qui produit un potentiel d’action le long de la fibre postsynaptique.

  • Les synapses inhibitrices

Le neurotransmetteur (ex : GABA) entraine l’ouverture de canaux à Cl provoquant leur entrée dans la membrane du neurone postsynaptique. Ce qui provoque une hyperpolarisation de la membrane du neurone postsynaptique, correspondant à un potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI) qui ne provoque pas la naissance d’un potentiel d’action.

3-Rôles intégrateur des synapses

On peut avoir deux principes fondamentaux :

  • Quand l’activité d’un neurone postsynaptique est influencée par celle de plusieurs neurones présynaptiques : c’est le principe de convergence.
  • Quand l’activité d’un neurone présynaptique influence celle de plusieurs neurones postsynaptiques : c’est le principe de divergence.

Les neurones postsynaptiques jouent un rôle intégrateur des messages nerveux afférents. Il se produit dans leur corps cellulaire un potentiel postsynaptique global qui est la somme algébrique des dépolarisations (PPSE) et des hyperpolarisations (PPSI) des synapses excitatrices et inhibitrices, c’est la sommation.

4-Facteurs influençant la transmission

La transmission synaptique peut être modifiée à différents niveau par plusieurs facteurs :

  • Au niveau de la synthèse des neurotransmetteurs (certaines drogues)
  • Au niveau de la libération des neurotransmetteurs (les amphétamines augmentent leur libération)
  • Au niveau de la fixation des neurotransmetteurs
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