REGULATION DU FONCTIONNEMENT DE L’APPAREIL GÉNITAL CHEZ LA FEMME

I.Fonctionnement de l’appareil génital femelle

I-1.Examen d’une coupe de l’ovaire de lapine adulte

a-Vue d’ensemble au faible grossissement

Une coupe d’ovaire observée à un très faible grossissement montre deux zones :

  • une zone périphérique ou zone corticale, riche en amas cellulaires sphériques, les follicules, de taille variable ;
  • une zone centrale ou zone médullaire, formée de tissu conjonctif moins dense et très riche en vaisseaux sanguins.
b-Examen détaillé: évolution des follicules

Au fort grossissement, on y voit les follicules, qui sont des formations contenant les cellules reproductrices femelles.

Les follicules non cavitaires

comprenant :

  • Les follicules primordiaux périphériques : ils sont composés d’un ovocyte entouré de quelques cellules folliculaires ;
  • Les follicules primaires: leur augmentation de diamètre provient d’un accroissement de l’ovocyte et d’une multiplication des cellules folliculaires ;
  • Les follicules secondaires ou pleins: l’ovocyte a davantage grossi et les cellules folliculaires plus nombreuses, formant une couche granuleuse : la granulosa. Autour de l’ovocyte, on distingue une zone non cellulaire : la zone pellucide. Autour du follicule, deux thèques s’organisent : une thèque interne à aspect glandulaire, richement vascularisée ; une thèque externe à aspect fibreux.
Les follicules cavitaires ou tertiaires

L’ovocyte a atteint sa taille maximale, la granulosa est creusée de cavités et les thèques sont bien différenciées ;

Les follicules murs ou de Graaf

Il est formé d’une vaste cavité venant de la  confluence des cavités du follicule cavitaire, ce qui refoule à la périphérie les cellules de la granulosa. Cette cavité contient un liquide folliculaire. L’ovocyte fait saillie dans la cavité et la zone pellucide est encore entourée par une couronne de cellules folliculaires : c’est la corona radiata.

Le corps jaune

Plus clair et plus volumineux que les follicules et sans l’ovocyte, on y trouve beaucoup de vaisseaux sanguins.

Conclusion

L’ovaire est donc le lieu de la folliculogenèse, c’est-à-dire le développement des follicules primordiaux jusqu’aux follicules murs ou de Graff.

 

I-2.Activité de l’ovaire avant la puberté

a-L’ovogénèse

Elle commence dans l’ovaire de l’embryon ; la phase de multiplication est terminée avant la naissance (femme, brebis) ou peu après (lapine).

Un stock d’ovogonies est ainsi formé. Il ne s’en formera plus jamais, au contraire, un grand nombre va dégénérer avec les follicules qui les contiennent (phénomène d’atrésie). Après la phase de multiplication, les ovogonies entament leur accroissement pour donner des ovocytes I dont le noyau commence la première division de méiose et s’arrête à la naissance ou peu après. Tous les ovocytes sont ainsi bloqués en prophase I. La méiose ne reprendra qu’après la puberté.

b-La folliculogenèse

Dans l’ovaire de l’embryon, les ovocytes sont vite entourés de quelques cellules folliculaires et constituent les follicules primordiaux parmi lesquels un nombre limité entre en croissance pour donner les follicules primaires puis secondaires.

On ne trouve dans l’ovaire aucun follicule mûr avant la puberté. La plus grande partie des follicules va dégénérer.

Remarque : La croissance de l’ovocyte débute en même temps que la croissance du follicule, sa nutrition se fait par l’intermédiaire des cellules folliculaires.

3-Activité de l’ovaire après la puberté : les cycles sexuels 

A partir de la puberté, la vie de la femelle est marquée par des modifications qui reviennent à intervalle régulier jusqu’à la ménopause suivant un rythme propre à chaque espèce. Ces modifications constituent le cycle sexuel. Le cycle sexuel affecte les ovaires et constitue le cycle ovarien qui a pour conséquence le cycle des effecteurs (utérus, vagin, …).

a-Le cycle ovarien

Il comporte deux phases séparées par l’ovulation

La phase folliculaire

C’est la première phase du cycle ovarien, caractérisée par la maturation de quelques follicules (le follicule cavitaire va donner le follicule mûr). Parmi ces follicules, quelques uns seuls arrivent à maturation à chaque cycle, les autres dégénèrent.

L’ovulation

C’est un phénomène rapide (quelques minutes). Le taux d’ovulation varie avec les espèces : un gamète chez la femme, 2 chez la brebis. A partir du follicule qui fait saillie à la surface de l’ovaire, sort un ovocyte II bloqué en mitose II grâce aux contractions de l’ovaire qui rompt la paroi amincie des follicules : c’est l’ovulation ou ponte ovulaire.

La première division de méiose qui était bloquée en prophase I depuis la vie embryonnaire reprend dés que l’ovocyte, séparé de la granulosa, est libre dans la cavité folliculaire, c’est un ovocyte II en métaphase II qui est libéré.

La phase lutéinique

Après l’ovulation, le follicule rompu se transforme en corps jaune. Les parois se referment, s’enrichissent en vaisseaux sanguins. Les cellules de la granulosa se transforment en cellules lutéales ou lutéiniques. Après quelques jours, si la fécondation n’a pas lieu, le corps jaune dégénère et un nouveau cycle ovarien recommence. Si la fécondation a lieu, le corps jaune persiste, se développe et il n’y aura pas un nouveau cycle.

Remarque : Chez la femme, l’ovulation se produit automatiquement à la fin de la phase folliculaire : on parle d’ovulation spontanée. Chez la chatte ou la lapine, c’est le stimulus de l’accouplement qui provoque l’ovulation : on parle d’ovulation provoquée.

b-Le cycle utérin, les modifications du comportement et le cycle hormonal
b-1.Le cycle utérin 

L’endomètre, forme de tissu conjonctif, recouvert d’un épithélium, présente des modifications importantes au cours du cycle ovarien :

Durant la phase folliculaire :

L’endomètre de la muqueuse utérine s’épaissit progressivement (1 à 3 mm). Il s’invagine et constitue des glandes en doigt de gant entre lesquels s’insinuent des vaisseaux sanguins.

De l’ovulation jusqu’au milieu de la phase lutéinique

L’endomètre atteint son épaisseur maximum (5 mm), les glandes deviennent tortueuses et les vaisseaux sanguins se développent. Ainsi, l’endomètre a un aspect déchiqueté : on parle de dentelle utérine. En ce moment, les contractions utérines cessent (« silence utérin »). Si l’ovocyte, après l’ovulation, a été fécondé, le jeune embryon se fixe sur l’endomètre qui présente un aspect favorable à son accueil. S’il n’y a pas de fécondation, il se produit à la fin de la phase lutéinique un décapage des 4/5 de l’endomètre ce qui touche les vaisseaux sanguins. L’élimination de ces débris accompagné de sang constitue les règles ou menstruation.

Remarque: L’écoulement sanguin caractérise le cycle sexuel de la femme qui porte ainsi le nom de cycle mensuel (284 jours). C’est la phase folliculaire (phase pré-ovulatoire) qui est variable, mais la phase lutéinique est constante et les règles interviennent après l’ovulation.

b-2.Les modifications du comportement

Chez les animaux, le cycle est marqué par une période où la femelle est inquiète et recherche activement le mâle : c’est la période de rut qui correspond à l’œstrus.

L’œstrus étant la modification la plus importante du cycle sexuel chez les animaux, celui-ci prend alors le nom de cycle œstral ou œstrien. L’ovulation se produit généralement à la fin ou peu après l’œstrus.

b-3.Le cycle des hormones ovariennes

Leur découverte : chez la femme, l’ablation des deux ovaires entraîne la disparition des règles ; la greffe d’ovaire ou l’injection d’extraits ovariens entraîne la réapparition des règles.

Interprétation

La greffe d’ovaires ou l’injection d’extraits ovariens entraîne une réapparition des règles, le lien est donc de nature hormonale. Ainsi, deux catégories d’hormones ovariennes ont été isolées :

  • les hormones provoquant l’œstrus ou œstrogènes dont la principale est l’œstradiol ;
  • les hormones préparant l’utérus à la gestation ou hormones progestatives dont la principale est la progestérone.

Variation du taux des hormones ovariennes : leur origine

L’œstradiol

Pendant la phase folliculaire, on a essentiellement des œstrogènes dont la quantité augmente pour devenir maximal avant l’ovulation. Cette évolution parallèle à la croissance des follicules est une preuve de l’origine folliculaire des œstrogènes. En effet, c’est la thèque interne glandulaire des follicules qui sécrète l’œstradiol pendant la phase lutéinique puisque le corps jaune conserve sa thèque interne, il y a une nouvelle augmentation de l’œstradiol.

La progestérone

Elle a une évolution semblable à celle du corps jaune. En fait, ce sont les cellules lutéales ou lutéiniques qui sécrètent la progestérone.

Action des hormones ovariennes

Les hormones passent dans les capillaires ovariens et sont distribuées par le sang à tout l’organisme. Elles agissent cependant que sur « les organes cibles » ou effecteurs (vagin, utérus, …).

L’œstradiol :
  • est responsable des modifications utérines au cours de la phase folliculaire ;
  • favorise les contractions rythmiques de l’utérus, facilitant la remontée des spermatozoïdes dans les voies génitales ;
  • est responsable, par son premier pic, de la sécrétion de la glaire cervicale par le col de l’utérus, facilitant ainsi la remontée des spermatozoïdes dans les voies génitales et leur protection ;
  • est responsable de l’apparition de l’œstrus chez les animaux ;
  • est responsable de l’apparition des caractères de la féminité.

Ainsi, l’œstradiol est un préalable à la fécondation : c’est l’hormone de la femme.

La progestérone :
  • accentue les modifications utérines dues à l’œstradiol ;
  • inhibe les contractions utérines et prépare ainsi l’utérus la nidation.

La progestérone n’agit d’ailleurs que si l’utérus a été sensibilisé par l’œstradiol. Ainsi, la progestérone est indispensable à la gestation : c’est l’hormone de la mère. A la fin de la phase lutéinique (fin du cycle), si la fécondation n’a lieu, le corps jaune dégénère entrainant la chute du taux des hormones ovariennes. La muqueuse qui s’était développée n’est plus entretenue. Elle se décape chez la femme et régresse dans le cas des animaux.

Conclusion

La production cyclique des hormones ovariennes entraîne les variations cycliques des effecteurs (utérus, vagin, …)

Remarque : A 40 ans chez la femme, les cycles deviennent irréguliers (longs, courts). La ménopause, qui se traduit par un arrêt des règles, intervient entre 45-55 ans à cause de l’épuisement  du stock des follicules primordiaux.

Ainsi, l’épuisement des follicules a pour conséquence l’arrêt de la production d’hormones ovariennes (progestérone et œstrogène), d’où l’absence d’évolution des effecteurs et les règles n’apparaissent plus.

II-La régulation du fonctionnement de l’appareil génital de la femme

1.Par les hormones hypophysaires

a-Mise en évidence de l’activité de l’hypophyse

Expérience :

L’élimination du lobe antérieur de l’hypophyse entraîne l’arrêt du cycle ovarien, l’atrophie des ovaires et de leurs effecteurs (utérus, vagin…), alors que l’injection d’extraits de l’hypophyse antérieure entraîne une disparition des phénomènes précédents.

Interprétation

L’hypophyse commande le cycle des ovaires par l’intermédiaire d’hormones appelées gonadostimulines ou gonadotrophines.

On distingue trois gonadostimulines :

  • La FSH: follicular stimulating hormone ;
  • La LH: luteinising hormone;
  • La LTH: luteotrophic hormone, ou prolactine.

 

En faisant un parallélisme entre l’évolution des hormones et celles des follicules, on peut en déduire  le rôle des hormones hypophysaires.

  • A l’ovulation, on remarque un taux maximum de L.H et de F.S.H. On a pu prouver, expérimentalement en bloquant la sécrétion de F.S.H, que c’est le pic de L.H qui déclenche l’ovulation.
  • A la phase folliculaire, il y a une augmentation importante de F.S.H qui est responsable de la croissance et de la maturation des follicules à chaque cycle d’une part et d’autre part active la sécrétion d’œstrogènes.
  • A la phase lutéinique, l’activité du corps jaune n’apparaît pas liée aux variations de F.S.H et de L.H sur le graphique. Mais des expériences ont montré que c’est la LH qui est aussi responsable de la transformation du follicule rompu en corps jaune. On pense que c’est cette hormone qui, si besoin est, entretient la secretion de progesterone par le corps jaune ; elle est alors appelée luteotrophic hormone

II-2-Par l’hormone de l’hypothalamus

Expérience

La stimulation de certaines zones de l’hypothalamus chez la lapine entraîne la production de LH et l’ovulation. La greffe de l’hypophyse à des animaux hypophysectomisés ne donne le résultat que si la greffe est implantée près de l’hypothalamus et vascularisée.

Interprétation

L’hypothalamus agit sur l’hypophyse par l’intermédiaire d’une hormone, la GnRH (gonadotrophines releasing hormone), qui est responsable de la libération de F.S.H et de L.H par les cellules hypophysaires. Cette GnRH, sécrétée par des cellules nerveuses, est une neuro-hormone (neuro-sécrétion).

III-3.Contrôle de l’activité hypothalamo-hypophysaire

a-Par les hormones ovariennes circulantes
Expérience

L’ablation des ovaires entraîne une augmentation des gonadostimulines, on obtient le même résultat quand l’ovaire ne fonctionne plus comme pendant la ménopause.

Interprétation

Le complexe hypothalamo-hypophysaire reçoit des informations par voie sanguine de la part de l’ovaire et y répond. Dans les deux cas, la diminution du taux des hormones ovariennes entraîne une augmentation du taux des gonadostimulines. Donc les ovaires inhibent la production des gonadostimulines, c’est-à-dire ils exercent un feed-back négatif ou rétrocontrôle négatif. Le pic d’œstrogène (œstradiol), en phase folliculaire, entraîne une forte libération de F.S.H et de L.H : c’est un rétrocontrôle positif.

b-Par des stimuli externes
Quelques observations
  • La lumière semble jouer un rôle dans l’apparition de la saison de reproduction chez les mammifères sauvages et les oiseaux. Exemple des canards sauvages.
  • Les variations de la date d’apparition des règles sont fréquentes chez les femmes à la suite de choc émotionnel, changement de climat, maladies infectieuses…
  • L’accouplement (stimulus tactile) provoque l’ovulation chez certaines espèces (lapine, chatte).
Interprétation

Des informations venant du milieu extérieur (variation de luminosité, émotion, stimulus tactile, …) peuvent donc modifier le cycle sexuel. Certaines informations cheminent par voie nerveuse jusqu’à l’hypothalamus qui à son tour agit sur l’hypophyse qui sécrète la sécrétion F.S.H et la L.H.

 

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